菌（jun1）霜（shuāng）”——羊肚菌栽培生产中的（de）一（yī）个（gè）重要的表现
发布日期：2018-11-01
现在正是（shì）羊（yáng）肚菌的生产季节，我（wǒ）们来聊一聊（liáo）羊肚（dù）菌播（bō）种之后的（de）一种（zhǒng）重要的生（shēng）理现象——“菌霜”，也即羊肚菌的无性（xìng）孢子阶段。恰好我们（men）一篇关于无（wú）性孢子的研究发表出来，有兴趣的朋友（yǒu）可以去搜索查看，欢迎拍砖。 背景（jǐng）知（zhī）识
羊肚菌无性孢子（zǐ）mitospore，曾被称作分生孢子conidium，其最（zuì）早报道是法国的（de）科（kē）学家Molliard在（zài）一百年前（1904年）所（suǒ）尝试的羊（yáng）肚（dù）菌（jun1）人工栽培研究（jiū），Molliard的栽培研究发现在播种（zhǒng）后的（de）土层（céng）表（biǎo）面会形成大量（liàng）的白色霉状物，Molliard鉴定（dìng）后认（rèn）为这（zhè）些白色（sè）的（de）雾状物属于丝（sī）孢菌纲Costantinella。Molliard在接下来的工（gōng）作中发现，无（wú）性（xìng）孢子的发生需要较（jiào）低的湿度，但却很（hěn）难萌发，用胡萝卜、苹果、土豆、落叶、腐（fǔ）木和琼脂组成（chéng）的肉汤（tāng）培（péi）养基等都无法使无性（xìng）孢子萌发。
羊肚菌之父Ower先（xiān）生（shēng）在1982年以及随后（hòu）的羊肚菌人工栽培专利中（zhōng）的（de）均指出发现有“大量（liàng）的（de）分生（shēng）孢子”，Ower还（hái）指出其在土豆培养基上的萌发率小于1%。近年来，以色列（liè）的科（kē）学（xué）家Masaphy，细致观察（chá）报道了红褐羊肚菌（一种整体微（wēi）微泛红（hóng）的羊肚菌）栽培过程中的无性孢子（zǐ）形态，指出（chū）红褐羊肚菌的无性孢子为（wéi）球形，瓶颈产孢（bāo），孢子（zǐ）梗S弯曲（qǔ）。
这是关（guān）于羊肚菌无性孢（bāo）子的原始性研究梳理（lǐ），这里大家也可以看出（chū），关于羊（yáng）肚（dù）菌无性孢子的研究是非常（cháng）少的，主要（yào）原（yuán）因可能是在实验室条件（jiàn）下（xià）很少有科学家能拿到（dào）羊肚（dù）菌（jun1）的（de）无（wú）性孢子材料。目（mù）前有关羊肚菌无（wú）性孢子的研究主要基（jī）于野生（shēng）环境或人（rén）工（gōng）栽培过程中（zhōng）出现的无性孢子（zǐ）阶段，实际上（shàng）后者为我们提供的资料（liào）要更（gèng）多一些，羊肚菌栽（zāi）培学的发展（zhǎn）促进了我（wǒ）们对羊肚菌（jun1）无性孢子（zǐ）的（de）认识。
生（shēng）产（chǎn）中的无性孢子
羊肚菌人（rén）工（gōng）栽培过（guò）程中（zhōng），播种（zhǒng）后约（yuē）10d左右（气候（hòu）不同，无性孢子的产（chǎn）生时间（jiān）略有差异，最快5天也可以产生），土层表面以及浅（qiǎn）层（céng）土壤的缝隙内营养菌（jun1）丝开始逐渐形成白色、粉状（zhuàng）的无性孢（bāo）子，俗称（chēng）“菌霜”（下图（tú）所示（shì））。无性孢子层出现在（zài）土层（土块）表（biǎo）面，厚2~3mm。土层内部则仅有大量的营养（yǎng）菌丝，没有无（wú）性孢子。
影（yǐng）响羊肚菌无性孢子产生的因素
总结（jié）而言，光线（xiàn）、空气湿度、土壤湿度（dù）和氧气含（hán）量是影响无（wú）性孢子发（fā）生的主要因素（sù），绝对避光环境可以抑（yì）制无性孢子的发生，氧气充裕条件（jiàn）下会促进无（wú）性孢子的形成。
然（rán）而，这些因（yīn）素对无性孢子产生之间的确切关系还不甚明了，目前没人（rén）能回答到底多强或多（duō）弱（ruò）的光线是无（wú）性孢（bāo）子产（chǎn）生的阈值（zhí），也没有指标（biāo）指（zhǐ）示（shì）空气湿（shī）度、土（tǔ）壤湿度对无性孢子的影响。羊肚菌（jun1）栽培中黑色地膜的使（shǐ）用，给无性孢子的形成（chéng）原因方面提（tí）供了不少线索，在相（xiàng）对黑暗、通风不良的黑色地膜里面，通常较少（shǎo）或不产生无性孢子，在地（dì）膜的（de）两边通气（qì）性和光线稍强的地方，无（wú）性孢（bāo）子形成（chéng）较为（wéi）明显。 实际（jì）上，你还也会发现，温（wēn）度对菌霜的产（chǎn）生也有关系，通常在低（dī）温状（zhuàng）态下（xià）交易产生菌霜。
最后关于无（wú）性孢子的产（chǎn）生因素方面，还有一个重要的（de）是羊肚菌（jun1）的品（pǐn）种问题，不同的品种无（wú）性孢子形成量差异很大，就（jiù）目前的市场（chǎng）上不同的品种（zhǒng）而言，简（jiǎn）单可以总结（jié）为六（liù）妹羊肚菌的（de）无性孢（bāo）子产生量（liàng）要远（yuǎn）大于梯棱（léng）羊肚菌（jun1）。。
无性孢子的（de）功能
以上这些（xiē），其实大家可能（néng）并不十分在意，我们所在意的可能是这些白白（bái）的、粉末状的、厚厚的“菌霜”到底有什么作用，是否是出菇（gū）前（qián）所必须（xū）经历（lì）的一个过（guò）程（chéng）？是否（fǒu）和出菇产量之间（jiān）有某些关系？是否是菌种好坏（huài）的一（yī）个指（zhǐ）标？
然而，非常遗（yí）憾的告诉（sù）大（dà）家，必须承认，我们对无性孢子的认识和对羊肚菌的认识一样（yàng），都是一（yī）片空白。
羊肚菌的无（wú）性（xìng）孢（bāo）子在形态发生（shēng）特征上类似（sì）于其他真菌的（de）小分生孢子（microconidia）。多数（shù）真菌的（de）小分生孢（bāo）子均难以萌发（fā），功能上可充（chōng）当有性繁（fán）殖中（zhōng）的（de）不动精子（spermatia）的作用，而非传统意义（yì）上无性孢子（macroconidia）的繁殖（zhí）体作用，由此我们也推测，羊肚菌的无性孢子（zǐ）有不动精子的作用，即在某种（zhǒng）意义上讲是一种性孢子（zǐ）的概念。如果真是这样的话，那（nà）就更有意思了，具（jù）体如何，待我们后期再一一道来！
有一（yī）个（gè）生产的经验（yàn）需要注（zhù）意的（de）是（shì），无性孢子的大量产生（shēng）并（bìng）不（bú）是一件好事（shì）。它会消耗过（guò）多的（de）营养物质，导致最终（zhōng）产量下（xià）降。这就是为什么有些田地的（de）无性孢子很厚，最终产量一般或没有产量。
关于（yú）这方面（miàn）的内容还有待科学家和广大的羊肚菌爱好者们继续探讨研究。
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